OSTATECZNY WERDYKT

Ostateczny werdykt wypad­nie na korzyść tej, która wyjaśni, w jaki sposób przedstawiane są w hipokampie obrazy, zapachy i dźwięki docierające do nas z otocze­nia, oraz jak reprezentowany jest w nim układ wszystkich tych róż­nych bodźców i wydarzeń rozgrywających się w czasie i przestrzeni.Kiedy Paul MacLean wysuwał swoją teorię układu limbicznego, to utrzymywał, że hipokamp jest idealnym miejscem na siedlisko emocji. Sugerował, że z powodu swojej prymitywnej, prostej budo­wy, hipokamp nie jest zdolny do precyzyjnego rozróżniania bodźcow i mógłby łatwo je wszystkie pomieszać.1 to właśnie mogłoby, zda­niem MacLeana, tłumaczyć irracjonalność i chaos naszego życia emocjonalnego. Dzisiaj jednak wahadło wychyliło się w przeciwną stronę. Uważa się obecnie, że hipokamp nie ma prymitywnej archi­tektury, która powoduje zamęt, lecz wymyślną strukturę, dzięki której zdolny jest do skomplikowanego przetwarzania informacji. Prawdę powiedziawszy, zaczęto go uważać za kluczowe ogniwo jed­nego z najważniejszych układów kognitywnych mózgu, układu pa­mięci płata skroniowego.

NIE WSZYSCY BADACZE

Ale nie wszyscy badacze zgadzają się z tezą, że hipokamp jest maszyną do przetwarzania informacji przestrzennych. Howard Eichenbaum, na przykład, kwestionuje rolę hipokampa w przetwa­rzaniu informacji przestrzennych samych w sobie, dowodząc, że tym, w czym struktura ta jest szczególnie istotna i odgrywa ważną rolę, jest tworzenie przedstawień otaczającej nas rzeczywistości, składających się z wielu różnych elementów, a przestrzeń jest ra­czej jednym z nich niż głównym czy jedynym. Inni, jak choćby Jerry Rudy i Rob Sutherland, utrzymują, że hipokamp tworzy re­prezentacje składające się z kombinacji sygnałów, które niosą więcej informacji niż poszczególne bodźce wchodzące w ich skład . Różni się to od hipotezy Eichenbauma, który twierdzi, ze na po­wstające w hipokampie przedstawienia rzeczywistości składają się raczej relacje między poszczególnymi sygnałami niż sygnały sto­pione ze sobą w świeżo zsyntetyzowanych kombinacjach sygnałów. Po to, by można było wybrać najbardziej prawdopodobną z tych hipotez, potrzebne są dalsze badania.

ZAJMOWANIE UKŁADEM PAMIĘCI

Ponieważ badacze ci zajmowali się głównie układem pamięci przestrzennej, nie podjęli żad nych prób zlokalizowania układów mózgowych leżących u podstaw innych form uczenia się.Obserwacje 0’Keefe’a i będąca ich podsumowaniem, napisane wspólnie z Nadel, książka zapoczątkowały całą, odrębną, dziedzinę badań nad rolą hipokampa w opracowywaniu informacji prze strzennych. Opisane wyżej eksperymenty na szczurach w labiryn­cie o promieniście rozchodzących się uliczkach i w zbiorniku z wodą, które wykazały zależność pamięci od hipokampa, były bezpośrednią kontynuacją badań, które doprowadziły do odkrycia komórek miejsca. Przeprowadzono też wiele innych eksperymen­tów, aby dowiedzieć się dokładnie, w jaki sposób hipokamp koduje informacje o przestrzeni. Oprócz dalszych badań 0’Keefe’a. szczególnie warte uwagi są prace Bruce’a Mc Naughtona i Caro] Barnes z Tucson, nie żyjącego już Davida Oltona z Baltimore, Richarda Morrisa z Edynburga oraz Jima Rancka, Johna Kubiego i Boba Mullera z Brooklynu.

KOMÓRKI MIEJSCA

Co waż­ne, komórki miejsca nie reagowały jednak wyłącznie na bodźce wzrokowe, ponieważ ich „pola miejsca” (usytuowanie, w którym sta­wały się aktywne) pozostawały niezmienione w kompletnych ciem­nościach. W 1978 roku 0’Keefe opublikował wspólnie ze swoją współpracowniczką Lynn Nadel głośną książkę The Hippocampus as a Cognitiue Map [Hipokamp jako mapa kognitywna], w której stawiali oboje hipotezę, że hipokamp tworzy niezależne od zmysłów reprezentacje przestrzenne świata. Jedną z ważnych funkcji tych przedstawień przestrzennych jest według 0’Keefe’a i Nadel tworze nie kontekstu, w którym umieszcza się pamięć. Dzięki kontekstowi który umiejscawia je w przestrzeni i czasie, wspomnienia nabieraj; charakteru autobiograficznego, a to wyjaśnia — ich zdaniem — rolę, jaką odgrywa hipokamp w mechanizmie pamięci. 0’Keefe i Nadel przedstawili pierwszą teorię wielorakiego układu pamięci wprowadzającą rozróżnienie między układem pamięci przestrzeń nej, w którym pośredniczy hipokamp, a kilkoma innymi układami w których pośredniczą inne okolice mózgu.

PRZEJŚCIOWA OKOLICA

Następnie okolica przejściowa przesyła te przedstawienia pojęciowe do hipokampa, gdzie tworzo­ne są jeszcze bardziej złożone reprezentacje.Jednej z pierwszych wskazówek co do sposobu, w jaki hipokamp wykonuje swoje zadania, dostarczyły badania przeprowadzone na początku lat siedemdziesiątych przez Johna 0’Keefe’a z Universi- ty College w Londynie. Stwierdził on, że komórki hipokampa u szczura bardzo się aktywizowały, gdy przemieszczono zwierzę do pewnej części komory testowej. Kiedy przesunięto szczura do innej części, komórki te przestały być aktywne. 0’Keefe zlokalizował wie­le takich komórek, a każda z nich uaktywniała się w innym miejscu komory. Nazwał je „komórkami miejsca”. Komora nie miała górnej pokrywy, szczury widziały więc pomieszczenie, w którym się znaj­dowała. 0’Keefe wykazał, że aktywnością komórek kierowała orien­tacja przestrzenna szczura, jeśli bowiem zmieniano różne elementy wyposażenia pomieszczenia, dzięki którym zwierzę orientowało się, w jakim jego miejscu znajduje się w danej chwili, to radykalnie zmieniał się również schemat pobudzania ich aktywności.

CO REPREZENTUJEMY?

Możemy wyrobić sobie zupełnie dobre pojęcie o tym, co sprawia, że hipokamp odgrywa tak ważną rolę w pewnego rodzaju pamięci, na podstawie analizy rodzajów impulsów, które otrzymuje on z kory nowej. Jak wspomnieliśmy wyżej, głównym ogniwem łączącym hipokamp z korą nową jest kora przejściowa .Rejon ten otrzymuje impulsy z wyższych pięter korowego układu przetwarzania informacji, dostarczanych przez każdy z głównych narządów zmysłów. A zatem kiedy korowy układ sensoryczny zro­si wszystko, co może zrobić z bodźcem, powiedzmy obrazem lub iźwiękiem, przesyła przetworzone przez siebie informacje do oko­licy przejściowej, gdzie mogą zostać zmieszane i połączone w całość dostarczane przez różne zmysły informacje o postrzeganych przez nas rzeczach. Znaczy to, że w obwodach nerwowych obszaru przej­ściowego zaczynamy tworzyć przedstawienia świata, które nie są już tylko wzrokowymi, słuchowymi czy węchowymi jego reprezen­tacjami, ale obejmują je wszystkie.

PATRZĄC NA BADANIA

Patrząc na wszystkie badania nad pamięcią z perspektywy cza­su, można powiedzieć, że wielorakość układów pamięci powinna była w oczywisty sposób wynikać z faktu, że tak trudno było zna­leźć w badaniach na zwierzętach zadania pamięciowe, które zależą od funkcjonowania hipokampa. Chociaż znaleziono w końcu kilka takich zadań, to z ogromną ich większością zwierzęta radzą so­bie zupełnie dobrze nawet wtedy, kiedy pozbawione są tej części mózgu. Jeśli wykonanie niektórych zadań zależy od sprawnego działania hipokampa, a wykonanie innych nie, to pamięć nie może być jednolitym zjawiskiem, a w mózgu muszą istnieć różne jej układy. Jednak w latach sześćdziesiątych i siedemdziesiątych nie dysponowano oczywistym kontekstem, który pozwalałby zrozumieć te zmienne wyniki. Zamiast rozjaśniać całą sprawę, zaciemniały ją one jeszcze bardziej i wprowadzały zamieszanie. Sens nadała im dopiero koncepcja wielu układów pamięci.

COŚ PODOBNEGO

Coś podobnego stwierdził Howard Eichenbaum podczas badań na szczurach — wykazał on, że w zależności od przekazywanych zwierzętom (za pomocą tresu­ry) instrukcji, można sprawić, że uczenie się zależeć będzie od hi­pokampa lub nie.Cohen i Sąuire wytłumaczyli te różnice tym, że w powstawaniu i odtwarzaniu pamięci wyraźnej, deklaratywnej, pośredniczy jeden układ pamięci, a mianowicie skroniowy, zaś w powstawaniu i od­twarzaniu pamięci ukrytej lub proceduralnej bierze udział wiele różnych układów. A zatem układ mózgowy, który pośredniczy w ułatwianiu przypominania, jest odmienny od układów uczest­niczących w uczeniu się umiejętności czy warunkowaniu klasycz­nym. Co więcej, w różnych formach warunkowania klasycznego biorą udział różne układy neuronalne — mrużenie oczu warun­kowane jest przez obwody nerwowe znajdujące się w pniu móz­gu, natomiast warunkowanie strachu przez ciało migdałowate i powiązane z nim inne struktury. Mózg najwyraźniej ma wielora­kie układy pamięci, z których każdy przeznaczony jest do pełnie­nia innego rodzaju funkcji uczenia się i zapamiętywania.

KAŻDY RDZEŃ

Każdy rdzeń pasował również do innych słów, i tak MOT nógł pochodzić równie dobrze ze słowa MOTHER czy MOTLEY, ak ze słowa MOTEL. Jak było do przewidzenia, osoby cierpiące na amnezję wypadały kiepsko, kiedy musiały przypomnieć sobie słowa z listy bez pomocy żadnych wskazówek. Złe rezultaty osiągały również wtedy, kiedy korzystały ze wskazówek, które miały pomóc im przypomnieć sobie te słowa. Radziły sobie jednak równie dobrze jak osoby z normalną pamięcią, kiedy miały wypo­wiedzieć pierwsze słowo, jakie przychodziło im do głowy po zoba­czeniu wskazówki. W tym ostatnim wypadku wskazówki były raczej wyzwalaczami pamięci niż środkami ułatwiającymi przypo­mnienie sobie słów. Wykonując zadanie polegające na odtworze­niu informacji przygotowujących (priming), a zatem korzystając z układu pamięci ukrytej, osoby z amnezją funkcjonowały świet­nie, ale uszkodzenie płata skroniowego, upośledzające zlokalizo­wany tam układ pamięci, nie pozwalało im na świadome odtworze­nie słów nawet za pomocą wskazówek.

RÓŻNICE MIĘDZY PAMIĘCIĄ

Różnicę między pamięcią wyraźną a ukrytą dobitnie ilustruje eksperyment przeprowadzony przez Sąuire i jego współpracowni­ków. Udowodnili oni, że można sprawić, by osoby cierpiące na niepamięć wypadły dobrze lub źle w teście na pamięć, zmieniając po prostu instrukcje — niektóre kierowały pacjentów na ścieżkę pamięci wyraźnej, która prowadziła ich do porażki, podczas gdy inne na kończący się sukcesem spacer po krainie pamięci ukrytej. Bodźce zawsze były te same, zmieniały się jedynie instrukcje. Oso- lom badanym dawano najpierw do przestudiowania listę słów. Po laru minutach każda z tych osób otrzymywała jedną z trzech in- trukcji: przypomnij sobie tyle słów z listy, ile jesteś w stanie; sko- zystaj z podanych wskazówek, by łatwiej przypomnieć sobie słowa ; listy; pierwsze słowo, które przychodzi ci do głowy, kiedy pa­rzysz na te wskazówki. Wskazówkami w drugiej i trzeciej instrukji były trzyliterowe rdzenie słów z listy: MOT w odniesieniu do iłowa MOTEL, ABS dla słowa ABSENT, INC dla INCOME, i tak lalej.