KLASA RECEPTORÓW

Normalnie zablokowana jest inna klasa receptorów glutaminianu, tak zwane receptory NMDA, i docierający do nich glutaminian nie wywiera na komórkę postsynaptyczną żadnego wpływu. Kiedy jednak komórka postsynaptyczna jest zaktywo- wana, receptory NMDA zaczynają wiązać glutaminian .Fakt, że receptory NMDA otwierają się na przyjęcie gości tylko wtedy, kiedy komórka, która je posiada, wysłała właśnie impulsy,sprawia, że receptor NMDA służy jako środek dla tworzenia związków między bodźcami. W istocie, wydaje się, że zasada Heb­ba (komórki, które razem wysyłają impulsy, tworzą wzajemne połączenie) realizuje się w mózgu dzięki receptorowi NMDA. Wyobraźmy sobie, że impulsy płynące jedną drogą wejściową powodują uwalnianie glutaminianu, który wiąże się z receptorami neuronu postsynaptycznego i sprawia, że również komórka postsy­naptyczna zaczyna przesyłać impulsy. Jeśli impulsy płynące inną drogą wejściową powodują, że zaczyna się uwalniać glutaminian w synapsach tej samej komórki, a przy tym impulsy te pojawiają się wtedy, kiedy komórka równocześnie wysyła swoje, to wówczas glutaminian łączy się z otwartymi na krótki czas receptorami NMDA tej komórki (jak również z receptorami AMPA). W rezulta­cie tworzy się w ten sposób związek albo połączenie między dwoma impulsami (informacjami) wejściowymi.

KLEJ PAMIĘCIOWY

Ogromna liczba prac na temat podstaw molekularnych długo­trwałego wzmocnienia synaptycznego w hipokampie wskazuje, że decydującą rolę w tym procesie odgrywa jeden z neuroprzekaźni- ków — glutaminian. W szczególności wykazano, że długotrwałe wzmocnienie w hipokampie wymaga specjalnej klasy molekuł re­ceptorowych glutaminianu. Ważnym ogniwem łączącym LTP z pa­mięcią stało się odkrycie, że te same receptory potrzebne są w trakcie powstawania pamięci zależnej od hipokampa. Kiedy przekaźniki uwolnione przez zakończenie synaptyczne wiążą się z receptorami po drugiej stronie szczeliny synaptycznej, powodują powstanie potencjału pobudzającego albo hamującego. Przekaźniki pobudzające zwiększają „gotowość” komórki znaj­dującej się po drugiej stronie synapsy (komórki postsynaptycznej) do przesłania dalej impulsów, natomiast przekaźniki hamujące zmniejszają tę gotowość. Głównym przekaźnikiem pobudzającym w mózgu jest glutaminian. Przekaźnictwo glutaminianowe odby­wa się przede wszystkim w taki sposób, że z zakończeń synaptycz­nych uwalniane są porcje glutaminianu, które po przejściu przez szczelinę synaptyczną wiążą się z receptorami AMPA.

CHARAKTERYSTYCZNA WŁAŚCIWOŚĆ

Jeśli wzbudzających impulsów będzie za mało, nie dojdzie do LTP. Innymi słowy, po to, by wystąpiło LTP, impulsy muszą ze sobą współdziałać.Szczególną odmianą współdziałania, która jest wyjątkowo waż­na dla nakreślenia związku między LTP i uczeniem się, jest skoja­rzone współdziałanie (asocjacyjność). Załóżmy raz jeszcze, że neuron Z otrzymuje impulsy z neuronów X i Y. Jeśli jednocześnie podda się spotęgowanemu drażnieniu drogi między komórkami X. Z oraz między komórkami Y i Z, to bodźce sprawdzające zastoso­wane na którąkolwiek z tych dróg wywołują silniejszą reakcję sy­naptyczną niż wywołałyby, gdyby poddano spotęgowanemu draż­nieniu tylko jedną z nich. To właśnie nazywamy współdziałaniem dwóch dróg. Są one teraz połączone albo skojarzone.Ta charaktersytyczna dla LTP właściwość skojarzonego współ­działania jest kluczowym dowodem na prawdziwość Hebbowskiej zasady uczenia się i zdaje się wskazywać na sposób, w jaki tworzo­ne są skojarzenia czy połączenia między wydarzeniami w natural­nym procesie uczenia się. Jednak zasadność hipotezy Hebba o pod­stawie uczenia się umocniły jeszcze bardziej odkrycia dotyczące molekularnych podstaw LTP i procesu uczenia się przebiegającego w hipokampie.

WAŻNE WŁAŚCIWOŚCI

Jedną z nich jest swoistość. Dany neuron otrzymuje impulsy jd wielu innych. Gdyby wywołanie LTP przez drażnienie drogi niędzy X i Z wspomagało nie tylko przekaźnictwo synaptyczne między X i Z, ale również wzmacniało synapsy między Y i Z, to zja­wisko to nie byłoby zbyt oryginalne i jego użyteczność jako modelu sposobu tworzenia pamięci przez bardzo specyficzne zdarzenia byłaby ograniczona. Rzecz w tym, że wzmocnienie za pomocą draż­nienia o wysokiej częstości drogi między X i Z zmienia synaptyczną siłę tego połączenia, ale nie wpływa w żadnym stopniu na siłę połączenia między Y i Z. LTP nie zmienia całego neuronu postsy- naptycznego i nie powoduje, że staje się on bardziej wrażliwy na każdy impuls; zmienia tylko te konkretne synapsy tego neuronu postsynaptycznego, które brały udział w tym wydarzeniu. Podob­nie jak uczenie się, LTP jest specyficzne dla konkretnego pobu­dzenia.Inną ważną właściwością LTP jest kooperatywność. Po to, by doszło do LTP, musi dotrzeć do komórki pewna liczba impulsów pobudzających, wystarczająca do uczynnienia odpowiedniej liczby synaps.

KRÓTKI EPIZOD W ŻYCIU NEURONU

Poddali tę drogę nerwową krótkotrwałemu drażnieniu o bardzo wysokiej częstotliwości (sto uderzeń bodźca na sekundę). Okazało się, że natężenie reakcji sy­naptycznej wywołanej przez pojedyncze sprawdzające zastoso­wanie bodźca było wyższe po takim drażnieniu niż przed nim. Mówiąc innymi słowy, taka spotęgowana dawka bodźca wzmac­niała połączenie synaptyczne między okolicą przejściową i hipo­kampem. Co ważniejsze, zmiany te okazały się bardziej trwałe niż przejściowe. Wywołanie w wyniku krótkotrwałego drażnienia zmian w sile reakcji synaptycznych określa się zwykle mianem „długotrwałego wzmocnienia synaptycznego” (LTP) . Fakt, że krótki epizod w życiu neuronu może doprowadzić do długotrwałych zmian w jego zachowaniu, natychmiast nasunął ba­daczom przypuszczenie, że LTP może być tym, z czego tworzy się pamięć. Pomysł ten, uważany początkowo za nieco fantastyczny, zyskiwał sobie coraz więcej zwolenników, w miarę jak odkrycia ujawniały dodatkowe cechy LTP.

 

ISTOTA KONCEPCJI

Istotę koncepcji Hebba najlepiej chyba oddaje często cytowane po­wiedzenie „komórki, które razem się aktywują ze sobą się zespa­lają”.  Przez wiele lat uważano hipotezę Hebba za ciekawą, ale poz­bawioną podstaw próbę wytłumaczenia tego, w jaki sposób prze­biega uczenie się. Brakowało jednak potwierdzonych naukowo faktów. I oto na początku lat siedemdziesiątych pojawiły się fakty niezbędne, aby koncepcja stała się akceptowaną teorią mechaniz­mów uczenia się. Dostarczyła ich prowadzona przez Tima Blissa Terje L0mo seria badań nad funkcjami synaptycznymi w hipo­kampie.W owym czasie wiadomo było, że drażnienie elektryczne drogi nerwowej łączącej obszary przejściowej kory z hipokampem wyz­wala w nim aktywność neuronów. Poziom tej aktywności można mierzyć jako reakcję nerwową zwaną potencjałem pola, odzwier­ciedlającą łączną reakcję synaptyczną różnych komórek hipokam­pa pobudzonych przez ten bodziec. Bliss i L0mo wykazali, że wiel­kość potencjału pola, a zatem stopień reakcji synaptycznej, można zwiększyć za pomocą prostego zabiegu.

DWIE KOMÓRKI NERWOWE

Zakończenie, zwane też synaptycznym, uwalnia związek chemiczny, zwany przekaźnikiem, który przepływa przez szczelinę synaptyczną i wiąże się z molekułami receptorów (wytwarzanymi w celu przechwycenia tej konkretnej sybstancji), znajdującymi się na dendrycie neuronu odbierającego. Jeśli z receptorami neuronu odbierającego zwiąże się wystarczająca ilość przekaźnika, to wyzwa­la on impulsy elektryczne, które przepływają przez jego akson do następnego neuronu i tak dalej.W 1949 roku Donald Hebb, wielki psycholog kanadyjski, przed­stawił hipotezę wyjaśniającą, w jaki sposób odbywać się może ucze­nie się na poziomie synaptycznym. Wyobraźmy sobie dwie ko­mórki nerwowe X i Y, które są anatomicznie połączone ze sobą, ale mają słabe kontakty synaptyczne, to znaczy jeśli komórka X zosta­nie pobudzona, mogłaby również potencjalnie zostać pobudzona komórka Y, ale nie dochodzi do tego. Jeśli jednak przy jakiejś oka­zji Y zostanie pobudzona, gdy dotrą do niej impulsy z X, coś się między nimi dzieje — tworzy się więź funkcjonalna. W rezultacie gdy następnym razem X wyśle impulsy, wzrośnie prawdopodobień­stwo, że zrobi to również Y. Wzmocnione w ten sposób połączenie między dwoma komórkami nazywa się obecnie synapsą Hebba.

 

DOPASOWANIE STANU EMOCJONALNEGO

Do­pasowanie obecnego stanu emocjonalnego i stanu emocjonalnego przechowywanego w pamięci wyraźnej ułatwia uczynnienie tej pa­mięci. A zatem współuczynnienie ukrytej pamięci emocjonalnej może wspomagać układ pamięci wyraźnej zarówno podczas od­twarzania (przypominania) zakodowanych w nim informacji, jak podczas ich rejestrowania (uczenia się).Dotychczas przyglądaliśmy się uczeniu się i pamięci z punktu wi­dzenia układu nerwowego. Teraz nadszedł czas, aby zajrzeć głębiej w mechanizm pracy mózgu i zobaczyć, jak do funkcji uczenia się pamięci przyczyniają się komórki nerwowe i ich styki (synapsy).Uważa się powszechnie, że uczenie się polega na wzmacnianiu połączeń synaptycznych między neuronami. Z czysto struktural­nego punktu widzenia synapsy są mikroskopijnymi przerwami między komórkami nerwowymi. Ważniejsze jest to, że szczeliny te powstają między przyległymi neuronami w miejscach, w których komórki te wymieniają między sobą informacje. Synapsa, jak pamiętamy, jest miejscem, w którym zakończenie aksonu jednego neuronu styka się z dendrytem innego. Impulsy elektryczne przepływają z ciała komórki wysyłającej do zakończenia jej aksonu.

WAGA SKŁADNIKA

Waga składni­ka jest wkładem, który wnosi on do całego, tkwiącego w sieci, za­sobu pamięciowego. Elementy, które są zasadniczymi komponen­tami zasobu pamięciowego, mają większą wagę niż te, które nie są tak zasadnicze. Im więcej elementów, które istniały podczas uczenia się, obecnych jest w procesie przypominania sobie jego treści oraz im większa jest waga składników zasobów pamięcio­wych uczynnionych przez elementy obecne przy przypominaniu sobie informacji, tym bardziej jest prawdopodobne, że wspomnie­nie zostanie odtworzone. Jednym ze składników pamięci wyraźnej o minionym przeżyciu emocjonalnym będą konsekwencje emocjonalne tego przeżycia. Obecność sygnałów, które uczynniają ten składnik, ułatwi uczyn­nienie sieci asocjacyjnej. W tym wypadku istotne będą sygnały płynące z mózgu i reszty ciała, które świadczą o tym, że jesteś w takim samym stanie emocjonalnym jak podczas uczenia się. Sy­gnały te pojawiają się, ponieważ bodźce, które oddziaływują na układ pamięci wyraźnej, działają też na układ ukrytej pamięci emocjonalnej, powodując nawrót stanu emocjonalnego, w którym znajdowałeś się wówczas, gdy układ pamięci jawnej uczył się.

HUMORZASTE WSPOMNIENIA

Pamięć słów jest lepsza, jeśli osoby badane testuje się w tym pomieszcze­niu, w którym się ich uczyły, niż w nowym. Jest też lepsza wtedy, kiedy zarówno przy uczeniu się, jak i odtworzeniu jego wyników osoba badana jest w tym samym nastroju. Dodatkowym tego po­twierdzeniem jest dobrze wszystkim znany fakt, że bardziej skłonni do snucia niemiłych wspomnień jesteśmy wtedy, kiedy od­czuwamy smutek, niż kiedy jesteśmy radośni. Tak zwana zgodność nastrojowa pamięci pogłębia się u osób w depresji, które wydają się niekiedy zdolne do odtwarzania jedynie rzewnych wspomnień. Wpływ stanów emocjonalnych na treść pamięci pomaga nam zro­zumieć istnienie osobnych układów przechowywania ukrytych in­formacji emocjonalnych i wyraźnych informacji o emocjach.Wielu psychologów uważa, że wspomnienia przechowywane są w sieciach asocjacyjnych, strukturach kognitywnych, w których każdy z różnorodnych składników pamięci reprezentowany jest osobno i połączony z innymi. Po to, by wspomnienie pojawiło się w świadomości, sieć asocjacyjna musi osiągnąć pewien stopień ak­tywizacji, który jest funkcją liczby uczynnionych składników wspomnienia i wagi każdego z tych komponentów.